本次斑葉榆試插150穗
~~宏康農場~~ 場址：新竹縣關西鎮仁安里一鄰中豐路二段148號 大家好！我由電子新跪準備轉型為新農夫，未來發展朝向無毒農業前進，以自然方式來種植蔬果，並以農場生產來養殖家禽，繁殖各類苗木，期望在不久後能夠為各位朋友，提供農場部分生產的相關資訊，我將在Blogger，紀錄關於我的農場一切，歡迎各位常常來逛我的部落格，謝謝！
2012年5月23日 星期三
2012年5月19日 星期六
扦插繁殖-特殊扦插繁殖法
1﹑埋幹繁殖(buried stem cutting)
2﹑分根繁殖(root cutting)
掘取母樹距幹2~3m 範圍之根，平埋於土中，如泡桐。
3﹑分蘗繁殖(sucker propagation)
林木之地上部或根部常發生萌蘗，前者稱幹蘗，後者稱為根蘗，凡利用此萌蘗繁殖者稱之，如楊類、赤楊類、泡桐、榆樹、杉木、台灣杉等。如為根蘗，連同母根一齊掘取，截去幹部上端，僅留下側根，略為修剪，即可出栽於造林地，或留養於苗圃1~3個月再行出栽。
4﹑劈馬蹄繁殖(propagation by sprout with stump bark)
伐木後之根株，常生多數萌蘗，長至俟0.5~1 m 許，將萌蘗同皮部摘下，掘穴栽之，即可成活，如杉木、厚朴(Magnolia officinalis)。
扦插繁殖-不定根發育時生化上的變化
不定根的形成即為一種新組織的產生，此種新組織的產生必會有生化上的變化，以Salix tetrasperm黃化莖為材料，發現新根形成時有蛋白質及RNA的產生，而此過程應有碳水化合物參與。另以繡球花(hydrangea)為材料，在發根過程發現：
1.在發根初期的前4天，可發現蛋白質含量約增加1倍以上，然而直到第6天才發現有DNA的增加現象，此現象可能是既存細胞的蛋白質的合成較核DNA的複製及細胞的分裂為快。
2.發現許多酵素在維管束上的韌皮部及木質部射線(phloem及xylem ray)細胞上產生，在發根期間，此些酵素的活性由維管束移到維管束外圍。
3.在endodemis, 韌皮部及木質部射線(phloem及xylem ray)及髓部(pith)上的澱粉含量減少，此減少現象被認為是提供為碳源。
4.觀察梅花切割(plum cutting)在癒傷組織(callus)的形成及長根初期，插穗基部澱粉含量減少而蔗糖含量增加。因此癒傷組織(callus)及不定根的形成是一下沉(sink)。
扦插繁殖-葉與芽對發根的影響
扦插繁殖-葉與芽對發根的影響
1﹑Rhizocaline的創說：
早在1758年Duhamel du Monceau認為插穗底部之發根是因為樹液(sap)往下流動的關係。1882年德國植物生理學家亦提出假說，謂根生長物質是在葉部形成而後傳遞到插穗底部的。1925年Lek亦提出一種類似荷爾蒙物質在發育的芽中形成而後由韌皮部傳到基部，促進插穗發根。這種促進發根的特別物質，直到1929年才由Went試驗出來，他是由Acalypha(鐵莧屬)的葉子抽出物再施用回Acalypha或Carica組織中，發現可促進發根。Bouillene及Went於1933年因而創下假說謂：生根時，需要發生於植物體內之自然荷爾蒙與其他參與根形成之類似荷爾蒙物質，此等物質稱為生根素(rhizocaline)，此種生根素物質，在子葉、葉及芽中生成，往下輸送後可刺激根之形成。1934年Went再以豌豆作試驗，其一為含有至少一個芽之插穗，另一為不含芽之插穗，同樣經生長素(auxin)處理後，含芽者可發根，而不含芽則不發根，此即再次證明發根除了auxin外，尚有其他因素(factor)在芽中形成，而為發根所必需。
2﹑幾則試驗證明發根物質元素(rooting co-factors)是在葉或芽形成而傳至基部(Rhizocaline move from leaves or buds to base)：
(1)諶克終氏在松葉牡丹之插木實驗中：松葉牡丹在八月插木時，經4~5日，即可看到有多數之插穗生根了。但採集插穗後，即刻將葉全部摘去，再將莖插於水中時，根則差不多完全不發生。但著葉之插穗，經過一段時間後，將葉摘去再扦插於水中，發現著葉放置之時間愈長，根之發生則愈早，且根量則愈多。從此等試驗中觀察，可知松葉牡丹之葉中，存有生根物質，插穗切斷後，生根物質由葉向莖移行，而促進發根。然而插穗之葉保留充分之時間後，再將葉摘去，用此插穗插條時，較之有葉之插穗，可以發現根量較劣，生根之時間亦較遲。
(2) 日人岩波及三橋氏等，於1961年同樣以松葉牡丹為材料，就生根物質及其移動做了以下之實驗：將有葉之插穗及摘去葉之插穗插於水中，使之生根，其次將生根之插穗，由切口剪去一公分長，再插於水中。以後反覆如斯插之，其結果發現有葉之插穗，當然會生根，無葉之莖，初期因已有由葉向莖移動之生根物質，故亦看到生根，但再將莖之基部切去後，從第二回起，有葉之插穗能再生根，但無葉之插穗，則完全不再生根了。
(3) 將插穗一側之葉摘去，僅在有葉之側生根，無葉之側完全不生根或生極少數根，此事實顯示由葉移行之生根物質，僅能向莖的一方下降，很難橫向移行。
(4) 彼等將有葉之插穗生根後，將基部一公分切去後，在莖之下部插入錫箔，再插入水中，其結果更顯示生根物質是直線下降的。
(5) 插穗的芽去除後，則不發根
a﹑插穗上之芽切除後，幾乎會完全停止根的生成，特別是一些不具有根原體的樹種。
b﹑如果在芽的下方環剝一層，則根的形成受抑制，此示發根物質經韌皮部向下移動。
c﹑在休眠的冬季，如行插條作業亦不易生根，因冬季芽體處於休眠期，但如在晚冬或早春時，芽已開始活動，則可促進發根。
3﹑發根物質元素(Co-factor)含量不同
(1) 樹種不同：除了生長素(auxin)外，自然發生的根形成物質(root-forming substance)的量隨植物種類不同而異，例如Cooper將蘋果及檸檬插穗以生長素(auxin)處理後，經分析二樹種插穗內生長素(auxin)之含量時，二者之間只有少許的差異，但經扦插後，蘋果樹之插穗不發根，而檸檬則發根，由此可假定係因蘋果插穗內缺少一尚未確定的某促進生根之物質，而檸檬則有。
(2) "juvenility effect"：在許多針葉樹之常綠樹種之插穗內，含有此類未知之發根生長素，然而其含量以在年青之植物體內為多(例如一年生之幼苗)，因此由此年青之植物內採取之插穗較易發根。
4﹑生根物質組成(rhizocaline components)：
Bouillenne and Bouillenne-Walrand 在1955年提出假說(未經試驗證明)，認為生根物質(rhizocaline)是含如下三種成分的混合物(complex)：
(1) 一種特定要素(a specific factor)，由葉子或芽傳遞到基部，具有如同鄰-2羥酚(ortho-dihydroxy phenol)。
(2) 一種非特定要素(a nonspecific factor)，係可傳送而具少量濃度。
(3) 一特定酵素(a specific enzyme)，存在於某些組織，如周鞘(pericycle)、韌皮部(phloem)或形成層(cambium)的細胞中，可能係一聚酚氧化酵素類(poly phenol-oxidase type)。
他們並認為在有酵素存在時，O-二羥基苯酚(o-dihydroxyl phenol)與生長素(auxin)產生生根物質(rhizocaline)，而在一系列的根始生反應中被認為是最初的反應，後來在1956年Libbert亦證明生長素(auxin)結合可移動之要素─X而促使根之始生，但他反對有不具移動的酶(enzyme)參與其中，他主張生長素(auxin)本身已具有使細胞分化的功能。後來學者繼續從事此方面之研究，Hess於1962年藉色層分析與生物檢定(bioassay)的方式分離出幾種元素(co-factors)，並且認為在發根容易的樹種的插穗上，此些元素(co-factor)之含量較發根不易的樹種高。在根發生的反應過程中，Hess研究mung bean（綠豆）中發現，phenoliccompound 與IAA在根形成時的相互關係，且發現：phenolase(in plants)catechol被氧化 醌(quinine)為根始生的第一步此結果就如同Bouillenne and Bouillenne-Walrand (1955) 所提出者。酚類化合物(phenolic compound)之作用，可能(至少一部份)在保護生長素(auxin)對發根之誘導作用，免於生長素(auxin)遭受酵素的破壞，Hackett以IAA處理Hedera helix (常春藤屬)幼齡插穗時，發現兒茶酚(catechol)與IAA一起時可促進根的發生，然而以NAA (naphthaleneacetic acid)處理時，因NAA不受IAA 氧化酶(oxidase)之作用，因此施用NAA與混合施用NAA與兒茶酚(catechol)之作用相同，此即可表示兒茶酚(catechol)是用於保護IAA免受破壞。
Jarvis(1986)對不定根的發育過程與生化上的關係，提出4個發育階段的假
說：
(1) 在開始長根時的生長素(auxin)濃度會抑制後期根源基(primordium)的形成及其後的生長，此因IAA氧化酶/過氧化物(oxidase/peroxidase)的活性佔一重要角色(IAA oxidase可以促進IAA的作用，亦可破壞之)
(2) IAA 氧化酶(oxidase)的活性受酚醛樹脂(phenolics){(如σ-diphenols會抑制IAA氧化酶(oxidase)}抑制，而borate與σ-diphenols的混合物會提高IAA oxidase的活性，致後期IAA的濃度降低。最近幾年酚類化合物在控制發根方面，引起很大的爭議。Wilson & VanStadcn(1990)提出異議，認為過去的研究皆以bioassay的方式探討，這種探討常假設生根的生物檢定方式亦存在於生體(in vivo)內，他們爭議點認為這種假設不具有保證，因為即使有大量的已知或不知的化合物(compound)已經被發現可促進或抑制發根，惟沒有建立足夠的實證模式，況且沒有好的證據顯示發根為含有auxin-phenolic conjugate及解釋酚醛樹脂(phenolics)的作用。他們認為促進或抑制發根是被化學傷害(chemical injury)所調節，如不考慮化學物質的鑑定，當濃度低時為促進，而濃度高則為抑制。Wilson(1994)進一步提出，一種根形態發育物質(rooting morphogen)可被假設誘導木本植物莖插穗的生根。生長素(auxin)可促進大部分草本植物生根，惟對較不易生根的木本莖插穗則作用性較小。在維管束起源的根形態發育物質及可引起根始生的具潛能位置的關係，似乎是一動態的(dynamic)及可變動的(vauiable)，具發根潛能的位置對根形態發育物質並不具相同的敏感性，因為每個細胞有其單一的血統(lineage)、個體發生(ontogeny)及位置(position)，亦即細胞的變異能力會影響對形態發育物質及生根的敏感性。因此他的結論認為無法簡單的去認定形態發育物質可限制發根，且此物質的被化學檢定（如可能的話）可能是不重要的。
對發根的研究分成三大項：
①誘導產生根原體的物質-來自葉或芽。
②需能勝任的細胞群才能被誘導。
③只具有勝任的細胞才能被生成。
2012年5月18日 星期五
扦插繁殖-插穗發根與植物生長調節素
許多種類的生長調節物，例如生長素(auxins)、細胞分裂素(cytokinins)、赤霉素(gibberellins)、乙烯抑制劑(inhibitors (e.g.abscisic acid), ethylene)等皆會影響根的發生，其中以生長素最具影響，各種生長調節素的影響情形分述如下：
1﹑生長素(auxins)：
早於1930年中末期即已研究出生長素在植物體內可影響莖生長、根形成、側芽的抑制、葉及果實的脫落及形成層細胞的活性等生理現象。到1934年Kogl等由人尿中分離出一種化合物稱為異生長素(hetero auxin)，即所謂的引朵乙酸(indole-3-acetic acid)簡稱IAA, 而IAA目前可由許多植物中分離出，據估計20000噸的芽鞘尖端才能產生1 g純的IAA，此顯示生長素在植物組織中含量非常少。IAA在1934年被認為是一種自然形成的物質且與生長素具有相同的作用後，即大量學者從事研究，而不久即發現IAA可促進不定根的形成，另二種類似的合成物質，IBA(indolebutyric acid)及NAA(Naphthalene acetic acid)，甚至更具刺激發生不定根的效果。幾經研究以後，認為不論是自然的或人工合成的類似生長素的物質，為插穗發根所不可或缺的，而第一個根原細胞的分裂，插穗內部必需具有生長素或由外面施於生長素之處理。
2﹑細胞分裂素(cytokinins)
(1) 在細胞生長與分化過程中，cytokinins扮演著植物生長荷爾蒙的角色，許多自然或人工合成的物質如zeatin(自然存在於植物體內)、kinetin、6-benzyl adenine(BA)等皆具有cytokinin相同之活性，一般而言，施用合成的cytokinin並不會刺激亦不會阻礙不定根的形成，但極低濃度的cytokinin施用於豌豆的插穗，在扦插早期處理時，可促進不定根之形成，但高濃度時則會抑制之。如於扦插較晚時期再處理高濃度之cytokinin時，則不會抑制發根，因此cytokinins之影響發根視時期與濃度而定。
(2) cytokinins與auxin之相互關係可控制著插穗器官之發生，cytokinins可強烈的促進芽的始生，例如以Begonia(秋海棠)葉插穗培養在無菌狀態下，當cytokinin之濃度高(約13 ppm)時，可促進芽之形成而抑制發根，當auxin之濃度高時則有相反的效果，然而兩者間有相互的關係，當以低濃度(約2 ppm)之IAA處理，可加強cytokinins的影響而促進芽之形成，相同地，低濃度(約0.8 ppm)之kinetin可刺激IAA對生根之影響。
(3) 溫度會影響這二者荷爾蒙，高溫會抑制芽的形成及抑制cytokinins之刺激效應，然而在長日照及高溫下，比在15℃的低溫下更可刺激auxin之效應，但此效應在低光度時，即使給予高溫亦無法刺激auxin的作用及再生的能力。
3﹑赤霉素(gibberellins)
Gibberellins(GAs)在植物體內主要是促進莖之生長，最早被發現是在
1926 年日人於台灣研究水稻徒長之病因時發現，而於1939 年分離出
gibberellin A。
(1) GAs在高濃度時(up to 10-3 M)認為會抑制不定根的形成。這被證明此種抑制現象係一種直接對局部之影響，即GAs會抑制早期細胞之分裂。
(2) GAs亦會調節核酸(nucleic acid)及蛋白質的合成，尤其會干擾轉錄(transcription)而致壓制根之始生，然而在低濃度(10-11 to 10-7 M)之GAs，則可促進豌豆插穗的發根。
(3) 柳樹之插穗如處理GAs時會壓制Auxin的活性於早期根原體的發育時。
4﹑乙烯(Ethylene) (C2H4)
早在1933年Zimmerman 及Hitchcock 即指出約10 ppm之ethylene可促使莖及葉的組織發生不定根，在同期其他研究者亦指出，施用auxin可調節ethylene之形成，而假設auxin誘導ethylene之產生是auxin之所以能誘導根形成的原因。然而Mullins於1972年以0~1000 ppm之ethylene處理綠豆插穗，發現皆會抑制不定根的形成。與此相反結果的是Krishnamoorthy(1970)發現施用乙烯利ethephon{為一種乙烯產生化合物(ethylene-generating compound)}可促進綠豆插穗不定根之形成。由以上之不同試驗結果，auxin, ethylene及不定根之形成間的關係複雜，尚未明朗。大部分試驗認為植物內在之ethylene並未直接參與auxin誘導發根的過程。
5﹑ABA
ABA是否影響不定根的形成是矛盾的。ABA被認為對不定根的形成有助益是：(1)與Gas及cytokinin的拮抗作用（antagonism）(2)ABA可增加插穗的抗旱能力。綜合荷爾蒙對不定根發生的效應可分下列三種情形：
1﹑容易發根者：插穗內在的基本發根之型態物質（rooting morphogens）及auxin已存在，只要將插穗置於適當環境下即可發根，auxin的施用可能有助益，不過是可不需要。
2﹑中等亦發根者：插穗自然存在豐富的基本發根之型態物質，但缺乏auxin，加入auxin可處進發根。
3﹑頑強不易發根者：插穗缺乏發根之型態物質及/或缺乏對發根型態物質具敏感性之細胞，即使具有或不具有auxin，外加auxin可能有或沒有幫助。這可能之原因如下：
a﹑缺乏必需的酵素以合成auxin-phenol conjugates。
b﹑缺乏酵素活化劑(activators)，co-factors。
c﹑有酵素抑制劑的存在。
d﹑缺乏酚醛樹酯(phenolics)之受質(substrate)。
e﹑由於細胞之隔室作用(cellular compartmentalization)，使酵素作用物(enzyme reactants) 發生隔離。
扦插繁殖-解剖構造與發根的關係
雖然不定根的發生似乎大部份係為生化因子，然解剖構造上的不同亦會影響發根的難易。
連續性厚壁組織環：
介於韌皮部與皮層間的厚壁組織環，在外觀上係為不定根發生的地方，如係為一連續性，則含有一解剖上的阻礙根發展現象，例如橄欖樹的莖插穗，如為連續性厚壁組織環(continuous sclerenchymaring)，則屬不易發根型，而易發根型者則具不連續性之厚壁組織環。然並非具有不連續性之厚壁組織環者，其發根即容易，可能尚有其他因素使其發根困難。因此有學者認為發根的容易與否與遺傳潛能及生理狀況的關係性大過於厚壁組織環的機械阻力。
莖的構造或組織的關係：
有些莖的構造或組織的關係似乎較易使根原體的始生較為有利，例如Citrus media(柑橘屬)的插穗扦插後於短時間內即沿者莖邊長出許多根，但另一難發根之枳實則需幾星期後才在基部長出少數根，如將兩者互取一段莖皮接於對方之植株上，而必使能具傳導作用(即葉片之流動物質可通過)，經扦插結果如下圖所示。此即表示葉之發根物質雖可傳導而下，但因莖構造與組織之不同，不易發根者，仍不易發根。
扦插繁殖-植物之再生作用與插穗之發根
各種植物均有再生其損傷部位或消失部位之能力，簡單的說，植物失去根部時，其莖的部位，可再生出新的根，由失去莖部時，可再萌出新芽，此種作用稱為再生。育苗時所採用之扦插繁殖法，即利用此一特性，使枝條、萌芽或萌蘗，根等，生長成為苗，作為繁殖之用。
插穗之發根：
不定根之產生：不定根的產生大致可分為4個過程。
1. 細胞群逆分化為具有分化能力之細胞群。
2. 根原的形成。
3. 這群根原細胞繼續發育，成為具組織化的根原體。
4. 成長並生出新根，此過程含插穗其他組織破裂，使維管束能聯絡。
根原體之生成：
幾世紀以來為瞭解莖部產生不定根的正確位置，許多植物解剖學家深深的被吸引者。可能是第一位對這研究確定下來的是在1758年的法國樹木學家Duhamel and Monceau，其後這類研究即被不斷的進行著，且各個的研也含蓋了許多種類，從這些研究中可獲知，不定根剛開始發生的地方隨著植物種類的不同而有差異。
茲就草本植物與多年生木本植物分別說明如下：
1. 草本植物：
草本植物插穗之不定根通常發生在維管束外側和中間，這小群細胞，即根原，繼續分裂，形成一群含小細胞者，即為根原體，每一群細胞繼續分裂，而形成根尖，維管束系在新根內形成且與鄰近之維管束聯絡。根尖向外生長，穿過皮層，突出表皮。
2. 木本多年生植物：
木本多年生植物因含有一層或更多的次生韌皮部和木質部，插穗之不定根雖然有時可發生在維管射線、形成層或髓，但一般發生在年輕的次生韌皮部；隨後亦突出表皮，形成新根，且與插穗原有維管束聯絡。如圖示：
由插穗扦插於苗床，並且供給適當的環境開始至根原開始發育的時間，各樹種間有極大的差異，例如菊花需3天，康乃馨需5天，玫瑰需7天，而新根突出表皮則菊花需10天，康乃馨及玫瑰需3個星期。構樹插穗於3月扦插時只需30天即可發根。紅豆杉新根之出現需7-8個月，即使同一樹種，母株不同其發根之速率亦不相同。
潛伏的根原：
有些植物根原在完整的植株時即存在，因此當插穗由母株砍下時即存有根原，此即謂之預成根原或是潛伏性根原。這些根原在植株時是處於休眠狀態，當插穗被剪下而置於適當的條件下時，根原即會發育成不定根。然而有些樹種，這些根原在植株時會發育成氣根，且甚為顯明，例如榕樹。一般容易插條成活的樹種大皆含有根原，如柳樹、八仙花屬、白楊屬、茉莉屬，然而不含潛伏根原的其他許多樹種亦容易插條成活。具有根原者一般為灌木或草本植物。
癒合組織與發根之關係：
當插穗被剪下而扦插於適當的環境時，一般會在切口部位發生癒合組織，癒合組織是在木質化過程中一種不規則團狀的薄壁細胞。癒合組織由切斷面上之各細胞均有發生的可能，例如皮層或髓細胞皆可產生癒合組織，惟以形成層所發生之量最多，且發生的較速。癒合組織為一保護組織，與生根並無直接的關係。在許多研究中發現癒合組織的形成與新根之產生是各自獨立，又癒合組織形成的必要條件與生根之必要條件不盡相同，例如癒合組織發生時，周圍需要多量的濕氣，但生根時濕氣太重，反足以妨礙生根。但就插穗吸水之點而言，癒合組織的形成，有利於插穗之吸水。然而有些樹種，如蒙達利松、景天屬及常春藤屬，不定根是由切口斷面形成之癒合組織上長出的，類似此類樹種者，癒合組織可謂是不定根的起始。一般而言，容易發根之植物，癒合組織的形成與發根是各自獨立的，而不易發根者，則不定根的形成以癒合組織分化而來者居多。插條介質之pH會影響癒合組織形成，進而影響不定根之發生，例如白楊插穗置於pH=6時，其癒合組織形成多且柔軟，且發根亦快，但當鹼性增加時，則癒合組織量逐漸減少，pH=11時癒合組織細胞小，且類似為一種硬質之石灰質構造。此種插穗無法長根，雖然切口內部可發現有根原存在，亦無法發根。
扦插繁殖-意義及其利弊
意義：將希望繁殖之植物物種，將其植物體之某一部份，如葉、枝、莖、根等，從母株本體切下，將切下之部份插植於插床，以人為的方式，培養成獨立個體之方法，謂之扦插繁殖。切下來的部份稱為插穗。
優點：
1. 保存原有母株的同一遺傳因子：插穗為母株之一部份，不為其他植株所影響，且能遺傳母株之性質。
2. 可代替種子培育苗木：在結實稀少年度，難由種子培育苗木，或種子發芽率不高，可採用扦插法繁殖成苗木。
3. 可節省苗木培育時間及經費：凡供扦插繁殖之萌蘗及枝條，由於已達相當長度，僅需在苗圃中培育一年即可出栽，如插條於秋季，翌春發根即可出栽。例如油杉一年生插條苗即可出栽，實生苗則需三年生。
4. 扦插苗之初年生長，較種子苗為速。
5. 開花結實較早：由插穗苗所生長之林木，因其保留部分母株生理年齡，其開花結果之年齡較由實生苗所培育之林木為早。
6. 插條苗之培育及苗圃之管理，均較種子苗為簡單。
缺點：
1. 插穗難大量獲得：每一母株所能採取之插穗材料有所限制，如採取過量，常危害母株之生育，甚至造成母株死亡。
2. 扦插苗之根系較為淺根性：由扦插苗或萌蘗分株所培育之苗木，經栽植後，以其根系而言，大部份缺乏直立主根，故均較種子苗造林者為淺根性。
3. 扦插苗長成後，其壽命較種子苗短。
2012年5月6日 星期日
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