扦插繁殖-插穗發根與植物生長調節素

許多種類的生長調節物，例如生長素(auxins)、細胞分裂素(cytokinins)、赤霉素(gibberellins)、乙烯抑制劑(inhibitors (e.g.abscisic acid), ethylene)等皆會影響根的發生，其中以生長素最具影響，各種生長調節素的影響情形分述如下：

 

1﹑生長素(auxins)：

 

早於1930年中末期即已研究出生長素在植物體內可影響莖生長、根形成、側芽的抑制、葉及果實的脫落及形成層細胞的活性等生理現象。到1934年Kogl等由人尿中分離出一種化合物稱為異生長素(hetero auxin)，即所謂的引朵乙酸(indole-3-acetic acid)簡稱IAA, 而IAA目前可由許多植物中分離出，據估計20000噸的芽鞘尖端才能產生1 g純的IAA，此顯示生長素在植物組織中含量非常少。IAA在1934年被認為是一種自然形成的物質且與生長素具有相同的作用後，即大量學者從事研究，而不久即發現IAA可促進不定根的形成，另二種類似的合成物質，IBA(indolebutyric acid)及NAA(Naphthalene acetic acid)，甚至更具刺激發生不定根的效果。幾經研究以後，認為不論是自然的或人工合成的類似生長素的物質，為插穗發根所不可或缺的，而第一個根原細胞的分裂，插穗內部必需具有生長素或由外面施於生長素之處理。

 

2﹑細胞分裂素(cytokinins)

 

(1) 在細胞生長與分化過程中，cytokinins扮演著植物生長荷爾蒙的角色，許多自然或人工合成的物質如zeatin(自然存在於植物體內)、kinetin、6-benzyl adenine(BA)等皆具有cytokinin相同之活性，一般而言，施用合成的cytokinin並不會刺激亦不會阻礙不定根的形成，但極低濃度的cytokinin施用於豌豆的插穗，在扦插早期處理時，可促進不定根之形成，但高濃度時則會抑制之。如於扦插較晚時期再處理高濃度之cytokinin時，則不會抑制發根，因此cytokinins之影響發根視時期與濃度而定。

(2) cytokinins與auxin之相互關係可控制著插穗器官之發生，cytokinins可強烈的促進芽的始生，例如以Begonia(秋海棠)葉插穗培養在無菌狀態下，當cytokinin之濃度高(約13 ppm)時，可促進芽之形成而抑制發根，當auxin之濃度高時則有相反的效果，然而兩者間有相互的關係，當以低濃度(約2 ppm)之IAA處理，可加強cytokinins的影響而促進芽之形成，相同地，低濃度(約0.8 ppm)之kinetin可刺激IAA對生根之影響。

(3) 溫度會影響這二者荷爾蒙，高溫會抑制芽的形成及抑制cytokinins之刺激效應，然而在長日照及高溫下，比在15℃的低溫下更可刺激auxin之效應，但此效應在低光度時，即使給予高溫亦無法刺激auxin的作用及再生的能力。

 

3﹑赤霉素(gibberellins)

 

Gibberellins(GAs)在植物體內主要是促進莖之生長，最早被發現是在

1926 年日人於台灣研究水稻徒長之病因時發現，而於1939 年分離出

gibberellin A。

 

(1) GAs在高濃度時(up to 10-3 M)認為會抑制不定根的形成。這被證明此種抑制現象係一種直接對局部之影響，即GAs會抑制早期細胞之分裂。

(2) GAs亦會調節核酸(nucleic acid)及蛋白質的合成，尤其會干擾轉錄(transcription)而致壓制根之始生，然而在低濃度(10-11 to 10-7 M)之GAs，則可促進豌豆插穗的發根。

(3) 柳樹之插穗如處理GAs時會壓制Auxin的活性於早期根原體的發育時。

 

4﹑乙烯(Ethylene) (C2H4)

 

早在1933年Zimmerman 及Hitchcock 即指出約10 ppm之ethylene可促使莖及葉的組織發生不定根，在同期其他研究者亦指出，施用auxin可調節ethylene之形成，而假設auxin誘導ethylene之產生是auxin之所以能誘導根形成的原因。然而Mullins於1972年以0~1000 ppm之ethylene處理綠豆插穗，發現皆會抑制不定根的形成。與此相反結果的是Krishnamoorthy(1970)發現施用乙烯利ethephon{為一種乙烯產生化合物(ethylene-generating compound)}可促進綠豆插穗不定根之形成。由以上之不同試驗結果，auxin, ethylene及不定根之形成間的關係複雜，尚未明朗。大部分試驗認為植物內在之ethylene並未直接參與auxin誘導發根的過程。

 

5﹑ABA

 

ABA是否影響不定根的形成是矛盾的。ABA被認為對不定根的形成有助益是：(1)與Gas及cytokinin的拮抗作用（antagonism）(2)ABA可增加插穗的抗旱能力。綜合荷爾蒙對不定根發生的效應可分下列三種情形：

 

1﹑容易發根者：插穗內在的基本發根之型態物質（rooting morphogens）及auxin已存在，只要將插穗置於適當環境下即可發根，auxin的施用可能有助益，不過是可不需要。

2﹑中等亦發根者：插穗自然存在豐富的基本發根之型態物質，但缺乏auxin，加入auxin可處進發根。

3﹑頑強不易發根者：插穗缺乏發根之型態物質及/或缺乏對發根型態物質具敏感性之細胞，即使具有或不具有auxin，外加auxin可能有或沒有幫助。這可能之原因如下：

a﹑缺乏必需的酵素以合成auxin-phenol conjugates。

b﹑缺乏酵素活化劑(activators)，co-factors。

c﹑有酵素抑制劑的存在。

d﹑缺乏酚醛樹酯(phenolics)之受質(substrate)。

e﹑由於細胞之隔室作用(cellular compartmentalization)，使酵素作用物(enzyme reactants) 發生隔離。