扦插繁殖-葉與芽對發根的影響

扦插繁殖-葉與芽對發根的影響

 

1﹑Rhizocaline的創說：

 

早在1758年Duhamel du Monceau認為插穗底部之發根是因為樹液(sap)往下流動的關係。1882年德國植物生理學家亦提出假說，謂根生長物質是在葉部形成而後傳遞到插穗底部的。1925年Lek亦提出一種類似荷爾蒙物質在發育的芽中形成而後由韌皮部傳到基部，促進插穗發根。這種促進發根的特別物質，直到1929年才由Went試驗出來，他是由Acalypha(鐵莧屬)的葉子抽出物再施用回Acalypha或Carica組織中，發現可促進發根。Bouillene及Went於1933年因而創下假說謂：生根時，需要發生於植物體內之自然荷爾蒙與其他參與根形成之類似荷爾蒙物質，此等物質稱為生根素(rhizocaline)，此種生根素物質，在子葉、葉及芽中生成，往下輸送後可刺激根之形成。1934年Went再以豌豆作試驗，其一為含有至少一個芽之插穗，另一為不含芽之插穗，同樣經生長素(auxin)處理後，含芽者可發根，而不含芽則不發根，此即再次證明發根除了auxin外，尚有其他因素(factor)在芽中形成，而為發根所必需。

 

2﹑幾則試驗證明發根物質元素(rooting co-factors)是在葉或芽形成而傳至基部(Rhizocaline move from leaves or buds to base)：

 

(1)諶克終氏在松葉牡丹之插木實驗中：松葉牡丹在八月插木時，經4~5日，即可看到有多數之插穗生根了。但採集插穗後，即刻將葉全部摘去，再將莖插於水中時，根則差不多完全不發生。但著葉之插穗，經過一段時間後，將葉摘去再扦插於水中，發現著葉放置之時間愈長，根之發生則愈早，且根量則愈多。從此等試驗中觀察，可知松葉牡丹之葉中，存有生根物質，插穗切斷後，生根物質由葉向莖移行，而促進發根。然而插穗之葉保留充分之時間後，再將葉摘去，用此插穗插條時，較之有葉之插穗，可以發現根量較劣，生根之時間亦較遲。

 

(2)  日人岩波及三橋氏等，於1961年同樣以松葉牡丹為材料，就生根物質及其移動做了以下之實驗：將有葉之插穗及摘去葉之插穗插於水中，使之生根，其次將生根之插穗，由切口剪去一公分長，再插於水中。以後反覆如斯插之，其結果發現有葉之插穗，當然會生根，無葉之莖，初期因已有由葉向莖移動之生根物質，故亦看到生根，但再將莖之基部切去後，從第二回起，有葉之插穗能再生根，但無葉之插穗，則完全不再生根了。

(3) 將插穗一側之葉摘去，僅在有葉之側生根，無葉之側完全不生根或生極少數根，此事實顯示由葉移行之生根物質，僅能向莖的一方下降，很難橫向移行。

(4) 彼等將有葉之插穗生根後，將基部一公分切去後，在莖之下部插入錫箔，再插入水中，其結果更顯示生根物質是直線下降的。

(5) 插穗的芽去除後，則不發根

a﹑插穗上之芽切除後，幾乎會完全停止根的生成，特別是一些不具有根原體的樹種。

b﹑如果在芽的下方環剝一層，則根的形成受抑制，此示發根物質經韌皮部向下移動。

c﹑在休眠的冬季，如行插條作業亦不易生根，因冬季芽體處於休眠期，但如在晚冬或早春時，芽已開始活動，則可促進發根。

 

3﹑發根物質元素(Co-factor)含量不同

 

(1) 樹種不同：除了生長素(auxin)外，自然發生的根形成物質(root-forming substance)的量隨植物種類不同而異，例如Cooper將蘋果及檸檬插穗以生長素(auxin)處理後，經分析二樹種插穗內生長素(auxin)之含量時，二者之間只有少許的差異，但經扦插後，蘋果樹之插穗不發根，而檸檬則發根，由此可假定係因蘋果插穗內缺少一尚未確定的某促進生根之物質，而檸檬則有。

(2) "juvenility effect"：在許多針葉樹之常綠樹種之插穗內，含有此類未知之發根生長素，然而其含量以在年青之植物體內為多(例如一年生之幼苗)，因此由此年青之植物內採取之插穗較易發根。

 

4﹑生根物質組成(rhizocaline components)：

 

Bouillenne and Bouillenne-Walrand 在1955年提出假說(未經試驗證明)，認為生根物質(rhizocaline)是含如下三種成分的混合物(complex)：

(1) 一種特定要素(a specific factor)，由葉子或芽傳遞到基部，具有如同鄰-2羥酚(ortho-dihydroxy phenol)。

(2) 一種非特定要素(a nonspecific factor)，係可傳送而具少量濃度。

(3) 一特定酵素(a specific enzyme)，存在於某些組織，如周鞘(pericycle)、韌皮部(phloem)或形成層(cambium)的細胞中，可能係一聚酚氧化酵素類(poly phenol-oxidase type)。

 

他們並認為在有酵素存在時，O-二羥基苯酚(o-dihydroxyl phenol)與生長素(auxin)產生生根物質(rhizocaline)，而在一系列的根始生反應中被認為是最初的反應，後來在1956年Libbert亦證明生長素(auxin)結合可移動之要素─X而促使根之始生，但他反對有不具移動的酶(enzyme)參與其中，他主張生長素(auxin)本身已具有使細胞分化的功能。後來學者繼續從事此方面之研究，Hess於1962年藉色層分析與生物檢定(bioassay)的方式分離出幾種元素(co-factors)，並且認為在發根容易的樹種的插穗上，此些元素(co-factor)之含量較發根不易的樹種高。在根發生的反應過程中，Hess研究mung bean（綠豆）中發現，phenoliccompound 與IAA在根形成時的相互關係，且發現：phenolase(in plants)catechol被氧化 醌(quinine)為根始生的第一步此結果就如同Bouillenne and Bouillenne-Walrand (1955) 所提出者。酚類化合物(phenolic compound)之作用，可能(至少一部份)在保護生長素(auxin)對發根之誘導作用，免於生長素(auxin)遭受酵素的破壞，Hackett以IAA處理Hedera helix (常春藤屬)幼齡插穗時，發現兒茶酚(catechol)與IAA一起時可促進根的發生，然而以NAA (naphthaleneacetic acid)處理時，因NAA不受IAA 氧化酶(oxidase)之作用，因此施用NAA與混合施用NAA與兒茶酚(catechol)之作用相同，此即可表示兒茶酚(catechol)是用於保護IAA免受破壞。

 

Jarvis(1986)對不定根的發育過程與生化上的關係，提出4個發育階段的假

說：

(1) 在開始長根時的生長素(auxin)濃度會抑制後期根源基(primordium)的形成及其後的生長，此因IAA氧化酶/過氧化物(oxidase/peroxidase)的活性佔一重要角色(IAA oxidase可以促進IAA的作用，亦可破壞之)

(2) IAA 氧化酶(oxidase)的活性受酚醛樹脂(phenolics){(如σ-diphenols會抑制IAA氧化酶(oxidase)}抑制，而borate與σ-diphenols的混合物會提高IAA oxidase的活性，致後期IAA的濃度降低。最近幾年酚類化合物在控制發根方面，引起很大的爭議。Wilson & VanStadcn(1990)提出異議，認為過去的研究皆以bioassay的方式探討，這種探討常假設生根的生物檢定方式亦存在於生體(in vivo)內，他們爭議點認為這種假設不具有保證，因為即使有大量的已知或不知的化合物(compound)已經被發現可促進或抑制發根，惟沒有建立足夠的實證模式，況且沒有好的證據顯示發根為含有auxin-phenolic conjugate及解釋酚醛樹脂(phenolics)的作用。他們認為促進或抑制發根是被化學傷害(chemical injury)所調節，如不考慮化學物質的鑑定，當濃度低時為促進，而濃度高則為抑制。Wilson(1994)進一步提出，一種根形態發育物質(rooting morphogen)可被假設誘導木本植物莖插穗的生根。生長素(auxin)可促進大部分草本植物生根，惟對較不易生根的木本莖插穗則作用性較小。在維管束起源的根形態發育物質及可引起根始生的具潛能位置的關係，似乎是一動態的(dynamic)及可變動的(vauiable)，具發根潛能的位置對根形態發育物質並不具相同的敏感性，因為每個細胞有其單一的血統(lineage)、個體發生(ontogeny)及位置(position)，亦即細胞的變異能力會影響對形態發育物質及生根的敏感性。因此他的結論認為無法簡單的去認定形態發育物質可限制發根，且此物質的被化學檢定（如可能的話）可能是不重要的。

 

對發根的研究分成三大項：

 

①誘導產生根原體的物質-來自葉或芽。

②需能勝任的細胞群才能被誘導。

③只具有勝任的細胞才能被生成。